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Korea Institute of Ocean Science & Technology

Marine Ecosystem Responses to Cenozoic Gloal Change

  • 조회 : 4078
  • 등록일 : 2014-04-16
Marine Ecosystem Responses to Cenozoic Gloal Change
신생대 기후변화에 대한 해양생태계의 반응

 

□ 2013 년 8 월 2  , SCIENCE (REVIEW)

 

Norris, R.D., Turner, S.K., Hull, P.M., Ridgwell, A., 2013. Marine Ecosystem Responses to Cenozoic Global Change, Science 341, 492-498

 

인간이 야기한 기후변화가 해양생태계에 미치는 영향을 예측하는 방법 중 하나는 과거 지질학적 연대에 벌어진 기후변화와 생태계의 반응을 살펴보는 것임 지금으로부터 1  -20 만년 전인 신생대 시기는 기후가 따뜻하여 극지생태계 범위가 작고 산호초 수가 적으며 대륙붕이 넓고 먹이사슬이 길어서 최상위 포식자에 전달되는 에너지 양이 적으며 해양 산소농도가 현재보다 낮은 특징을 보임 이 시기는 우리의 미래와 가장 유사한 시기가 될 것임 수온변화 해양산성화 해수면상승 해양생산력 변화로 인해 해양생태계는 지난 10 만년 동안 계속 변화해 왔음 다음은 본 리뷰논문의 전문을 번역한 것임 .

 

지구상에 있는 해양 생태계는 인간의 다양한 영향에 반응하여 이미 변화하고 있지만 이 영향들은 어쩌면 다음 수천 년에 걸쳐 어쩌면 일어날 영향의 서곡일 뿐이다 해양 생태계가 미래에 어떻게 반응할 것인가 예측하고 싶다면 대기 중 잉여 이산화탄소를 제거하는 십만 년 동안 지구 시스템 상호 작용의 메카니즘에 대한 이해가 필요하다 따라서 해양화석 기록이 미래 해양을 이해하는 열쇠를 쥐고 있다 본 논문은 해양 신생대 기록 (6,600 만 년 전부터 현재까지 ) 을 살펴보고 미래 해양 환경 변화 시나리오에 대해서 생태계의 미래 반응을 예측하고자 했다 범지구적 변화의 지질 기록을 살펴볼 때 평균상태 (mean state) 와 일시상태 (transient state) 를 구별하는 것이 중요하다 평균기후 상태는 수 만 ~ 수 백만 년에 걸쳐 발생하는 생물적 (biotic), 무생물적 (abiotic) 상호 작용에 의해 만들어 지며 기후 해류 순환 그리고 판구조론 (tectonics) 등 느리게 진행하는 요소들의 영향도 받는다 반면 일시상태는 수 백 ~ 수 천 년 규모의 상대적으로 짧고 갑작스런 기후 변화이며 생명체간 상호작용 생지화학적 순환 빙하 성장 / 감소 등의 영향을 받는다 동물 이주 경로 해양 생산력은 기후 변화에 빠르게 반응할 수 있다 반면 해수면 변화는 연안 습지나 해변의 성장과 상호작용하면서 수 천 년동안 새로운 역학 평형에 이르게 된다 따라서 평균 / 일시상태를 모두 고려하여 과거와 미래 해양 생태계를 이해하는 것이 중요하다 .

 

과거의 평균상태 신생대

신생대 시기 동안 해양 생태계 변화는 3400~6600 만 년 전의 간빙기 ( 온실세상 ) 와 그 이후 현대까지의 빙하기 ( 얼음세상 ) 로 나누어 볼 수 있다 우리는 물리적 상태와 생태계 구조 및 기능이라는 측면에서 이 두 시기의 평균상태가 어떠한지를 조사했다 .

 

온실세상의 물리적 조건

3400 만 년과 5000 만 년 사이에 대기 중 이산화탄소 농도가 850 ppm 이상의 농도에 이르렀음을 보여주는 여러 증거가 있다 열대해양의 표층 수온은 4500~5500 만 년 사이에 33~34  에 도달했다 극지방은 따뜻했고 겨울에만 꽁꽁 얼 정도였으며 커다란 빙상 (ice sheet) 은 없었다 극지방 표층해수의 침강으로 형성되는 심해 해수의 온도는 지금보다 상당히 따뜻했으며 약 5000 만 년 전 초기 신생대 동안 심해 수온은 8~12 ℃ 였다 현재 심해 수온은 양은 1~3 이다 당시에는 극지방 빙하와 같은 거대한 물 저장고가 없었기 때문에 해수면이 현재 해양보다 약 50 미터 가량 높았다 따라서 오늘날 평야지대는 당시에는 광범위한 평평한 천해지대를 이루고 있었다 남극 대륙 호주 남아메리카 대륙은 서로 연결되어 있었으며 따뜻한 아열대 해수가 남극 해안까지 도달하여 남극 빙하의 형성을 막았으며 남빙양에 서식하는 플랑크톤 군집들은 남극으로의 영양염 수송과 해수 혼합을 방해했다 북극해는 지질학적 장벽과 강한 폭풍경로 인해 통수가 잘 되지 않으며 기수가 해수 위에 렌즈처럼 덮여 무산소 환경이 유지되었다 북극해 표층은 때때로 양치 식물과 개구리밥으로 우점되었고 이는 북극해에 상당한 양의 담수가 분포했음을 암시한다 .

 

온실세상의 생태계

신생대 팔레오기 (Paleogene) 초기의 따뜻한 해양은 독특한 표영 생태계를 부양했을 것이다 따뜻한 에오세 (Eocene)에는 빈영양상태 대양 생태계가 중고위도까지 확장되었고 생산성 높은 해역은 적도 부근에만 분포했다 현재 해양의 저위도 환류 (gyre) 부근에서는 소형 식물플랑크톤이 대부분의 일차 생산을 수행하며 매우 효율적인 유기물 및 영양염 재순환이 일어난다 소형 플랑크톤이 우점하는 생태계는 영양 단계 간 에너지 손실로 인해 상위포식자 개체군 크기를 제한시키는 긴 먹이 사슬을 보인다 고래 바다표범 펭귄 참치 등 많은 포식자들이 백악기 후반 ~ 신생대 초기 온실 세상 시기에 퍼져나가기 시작했으며 대형 규조류 (diatom) 가 중요한 일차 생산자로 등장했다 간빙기 시기에는 먹이 사슬이 짧아지고 다양했으며 그 이후 현대적 모습과 최대 다양성을 띠게 되었다 탄소순환에 있어 초기 신생대 ( 사천 오백만년 ~ 육천 오백만년 생태계는 현재와 다름을 보여주는 여러 증거가 있다 당시에는 오늘날 만큼 생산력이 높았으나 유기 탄소 재순환의 효율은 지금보다 더 높았다 따라서 탄소 축적은 현재보다 낮았다 발광어 (lantern fish), 아귀 (anglerfish) 와 같은 중층 어종이 널리 퍼져나간 것도 이 시기 이다 . 4500~5500 만 년 전 사이에는 저산소 환경이 일반적이었으며 부유성 유공충도 다양해 졌다 . 5800~6600 만 년 전에는 저위도에서 중위도의 테디스 해역 (Tethys seaway) 에 걸쳐 산호 - 해조류 공생시스템이 존재했다 . 4200~5700 만 년 전 사이는 매우 따뜻하고 대기 중 이산화탄소 분압이 높았던 시기로서 산호가 우점했던 대형 산호초가 유공충 - 해조류 시스템으로 대체되었다 이러한 산호 부족현상은 테디스 동남아시아 태평양 환상 산호 (pacific atoll), 카리브해 전반에 걸쳐 발생했다 테디스의 산호 부족은 산호 손실이 열대의 온기 및 퇴적물과 담수 유입의 수력학적 변화와 관계 있음을 시사한다 주목할 것은 이 시기 보다 이전에 현재 산호초 어류군이 진화했고 변화가 심했던 생물 지리학과 대규모로 범람한 대륙붕이 그들의 진화에 기여했다는 점이다 .

 

얼음세상의 물리적 조건

 

신생대 말기 동안 약 700~1200 ppm 이었던 대기 중 탄소 부분압은 약 3400 만 년 전인 신생대 ~ 점신세를 지나면서400~600 ppm 으로 떨어졌다 온실가스 농도 하락으로 인해 서부 태평양과 대서양 열대 표층수온은 29~31  의 범위로 떨어졌으며 현재보다 몇 도 밖에 차이가 나지 았는다 고위도 지역의 심해 수온은 1500~3400 만 년 전에 4~7℃ 로 떨어졌고 더불어 지난 오백만 년에 걸쳐 이산화탄소 농도가 감소함에 따라 호주로부터 궁극적으로는 남아메리카에서 남극을 분리시킨 지질학적 분리를 동반하며 극지 냉각과 빙하 성장이 3000~3400 만 년 사이에 일어났다 남극 환류는 극지방과 적도의 수온차를 증가시켰으며 영양염 용승과 남빙양 지역에서 생물 기원 규소 생산을 높였다 이로 인해 현대의 극지 생태계 모습을 갖추기 시작했다 . 3400 만 년 전 극지 빙하 성장으로 인해 해수면이 50 미터 정도 하강했으며 이후 250 만 년 전 북반구 빙하 성장은 해수면을 120 미터까지 낮추었다 북극 해양생태계는 해양 무산소 호수에서 탈피하여 최소 1400 만 년 전까지 영구적으로 해빙이 덮힌 분지로 변화했다 .

 

얼음세상 생태계

3400 만 년까지 남빙양에서 바람에 의한 해양 혼합이 활발히 진행되어 규조류가 지배하는 먹이 사슬이 발달하였고 이로 인해 남반구에서는 생태계가 변화했다 결과적으로 짧아진 먹이 사슬은 현재의 고래 바다표범 바다새의 다양성에 불을 지폈다 남빙양 냉각은 2300~2800 만 년 전에 시작되었으며 물고기와 연체 동물을 먹는 이빨고래 (mystice) 와 엄청난 양의 부유생물을 먹는 수염 고래 (baleen whale) 의 출현과 시기적으로 일치한다 열대 용승에 의한 규조류 생산력은 고위도 지역 밖으로 영양염 유출을 가져왔으며 지난 500~1000 만 년 사이에 대형 고래에 의한 장거리 이동 발달을 불러 왔다는 가설이 제기된 바 있다 이 시기는 돌고래 펭귄 참치의 서식지 확장과 일치한다 극지 기후가 더욱 사나와지고 해빙면적이 넓어짐에 따라 북극과 남극 바다표범의 종분리가 지난 1500 만 년 동안 진행됨 . 4200 만 년 전까지는 북쪽 아열대 지중해 서 태평양의 저중위도까지 산호가 확장되었다 하지만 대형 산호초는 2000 만 년 전에 주로 남서태평양과 지중해 지역에 주로 생겨났다 놀래기 나비고기 자리돔같은 몇몇 산호 어종은 1500~2000 만 년 전 사이에 펴져나갔다 빠르게 성장하는 이 어류들은 산호의 서식지가 넓어짐에 따라서 다양한 산호를 섭식할 수 있게 되어 계통분지가 활발히 일어났다 지난 3400 만 년에 걸친 해수면 변동은 천해 해양생태계 형성에 큰 영향을 주었다 .대륙붕의 가파른 곳과 완만한 곳 사이에서 단절이 일어났다 홍적세 말 빙하에 의한 해수면 하강은 천해 지역을 크게 감소시켜 연안생물 서식지를 분할시키고 산호초 성장에 지장을 주었다 빙하 종료기에는 해수면이 100 년에 1 m 씩 상승했으며 저서무척추동물들은 이 속도에 맞추어 엄청난 속도로 퍼져 나갔다 하지만 홍적세 기간의 해수면 상승은 새롭게 형성된 하구에 모래를 가둘 수 있을 만큼 충분히 빨라서 습지 모래 해변 수 천 년에 걸쳐 만들어진 모래가 덮힌 대륙붕 같은 일시적 생태계를 만들어 냈다 .

 

신생대 평균 상태로부터 배울 점 (Lessons form Cenozoic mean states)

과거 온난했던 기후는 현재보다 더 따뜻했고 대륙 주변부를 광대하게 범람시켰으며 지금보다 산호가 적었고 산소가 희박한 중층수가 확장되었고 효율적인 유기물 순환이 있었다 열대 해양은 오늘날만큼 생산력이 있었고 높은 생산력이 아열대 지역으로 확장되어 식물 플랑크톤에 기반한 긴 먹이 사슬이 생겨남 식물 플랑크톤이 우점하는 생태계의 에너지 전이 비효율은 포식자 개체군의 전체적 크기를 제한시켰음 이러한 환경이 미래에 발생할 지라도 판구조의 경계 조건으로 인해 가까운 미래에는 극지 생태계가 과거의 온실 세계로 완전히 돌아갈 수는 없을 것으로 보인다 따라서 북극 호수가 재형성되거나 바람에 의한 혼합이 남빙양에서 규조류에 기반한 짧은 먹이 사슬 생태계를 파괴시키지는 못할 것이다 .

 

과거 일시적 지구 기후 변화영향 팔레오세 - 이오세 열극대 (Past transient Global change impacts: the paleocene-ecocene thermal maximum)

온난화 일시기후 (climate transient) 의 가장 잘 알려진 예는 5600 만 년 전에 집중된 온실 가스로 일어났던 변화 팔레오세 - 이오세 열극대 (Paleocene-Eocene Thermal Maximum, 이하 PETM 로 줄임 ) 이다 . PETM 시기에는 해수 표층 온도가 4~8  로 상승했으며 생태계와 수리적 변화가 10 만 년에 걸쳐 발생했다 난대성 식물 플랑크톤이 극지방으로 이주하였다 열대 - 아열대 공동체는 excursion 동식물상으로 대체되었다 천해 대륙붕 공동체는 생산적 연안 환경을 암시하는 생물종이 풍부했고 대양 부유생태계는 낮은 생산력을 갖는 생물종에 의해 지배되었다 . 10 만 년이 흐른 후 PETM 말기에 접어들면서 해양 생산력의 광범위한 감소와 강화된 화학적 풍화로 인한 PETM 수준 이전보다 높은 일시적 탄산염 포화상태가 있었다 유일하게 발견된 대량 멸종은 심해 저서 유공충 (60% 멸종 ) 이었다 살아 남은 저서 유공충은 그들의 성장속도를 감소시켰고 석회화를 증가시켰으며 높은 먹이 공급과 저산소 서식지에 적응된 종들이 우점하는 생태계로 변해 갔다 심해 갑각류 Ostracoda 또한 왜소해지고 수명이 짧게 되었다 . PETM 시기 동안 많은 종들이 심해저를 떠나 피난처로 이주했다 저서 유공충의 멸종과 심해 Ostracoda 의 일시적 소멸은 저 - 중위도 지역에서 유출되는 생산물 일시적 해양 온난화와 관련된 용존산소 농도의 현저한 하락 대기 중 이산화탄소 흡수와 관련된 감소한 탄산염 포화량의 조합에 의한 것이다 기형 석회질의 식물 플랑크톤 암석 플랑크톤 유공충 같은 몇몇 종의 등장은 PETM 시기동안 탄산염 포화의 하락이 있음을 지시한다 하지만 , PETM 동안 산호초 생태계 진화는 표층의 해양 산성화와 반대되는 증거이다 가령 태평양 산호초 기록은 뚜렷한 퇴적학적 변화나 용해 사건 (dissolution event) 과 일치하지 않는다 테디스 해역의 산호 - 해조류 시스템은 PETM 이전에 사라졌지만 뿔빗 석산호 (coral knob) 는 유공충 베드에서 우점하며 초기 신생대까지 번성했다 . PETM 동안 그 영향은 그다지 대단하지 않았으며 해양 상부에서 거대한 멸종의 급증을 촉발시키지 않았다 .

 

미래의 지질학적 기록 우리의 일시 기후 진단하기 (The Geologic Record of the future: diagnosing our own transient)

 

PETM 같은 일시적 사건은 우리의 가까운 미래를 예측함에 있어 얼마나 도움을 줄 수 있을까 ? PETM 기록을 IPCC 의 의 IS92a 배출 예상 시나리오와 비교하였다 화석 연료 내 두배 정도 탄소 가용성을 감안하면 후자의 탄소배출량은 다소 보수적이다 우리는 삼차원 해류 순환 표현 단순화한 기후 - 빙하 되먹임 해양 탄소 순환을 포함하는 지구 시스템 모델 cGENIE 를 사용했다 . cGENIE 는 장기 ( 만년 및 역사적 동요 (historial perturbation) 실험 모두에서 이산화탄소 배출이 고해상 해양 모델과 일치하는 방식으로 반응했다 심해 표층 퇴적물 조성이 완전히 평행에 이루는데 필요한75,000 년 이후 모델 스핀업 (model spin-up) 이 수행되었다 . IPCC IS92a 배출 시나리오에서 이산화탄소는 2100 년 직후 약 1000ppm 으로 최고값에 달한다 화석연료에 의한 탄소 대량 방출은 대기 중 δ 13 C 의 ~60% 감소 탄산염 δ13 C 의 ~1% 하락을 초래하며 이 사건은 PETM 아노말리 크기 절반보다 약간 작다 해수 표층 온도는 2200 년 직전에 산업화시기 이전의 해수 표층온도보다 3 ℃ 높은 상태를 유지한다 추정된 PETM 표층 해수의 아노말리는 5~9  로 더욱 커진다 미래 시나리오에서 이산화탄소의 해수 표층 침투는 방해석 배출 (export) 감소를 동반하여 표층 해양의 평균 방해석 포화 상태 (mean calcite saturation state, Ω ) 를 2100 년 직후 최소인 2 Ω 로 감소시킨다 범지구적 평균은 방해석 특히 산호초 성장 정지를 가져오는 아라고나이트의 국지적인 저포화 현상을 알 수 없게 만든다 풍화 산물의 일시적 축적으로 인해 13,500 년 근처에서 Ω 이 최대값을 가지며 그 후 10 만 년 동안 지속된다 이러한 현상은 PETM 에서도 관찰된다 모델에서 얻은 해양 평균 산소 농도는 2500 년 경에 가장 낮아지며 수천 년이 지나서야 산업화 이전 수준으로 돌아온다 이후 강력한 해양 수직혼합의 재개와 입자상 유기탄소 유출이 감소하면서 약 12,000 년 동안 현재 이상으로 산소농도가 증가한다 퇴적양상의 모델화된 미래는 PETM 과 대체로 유사하다 탄산염 δ 13 및 방해석 중량 비율의 감소는 모형화한 미래보다 PETM 시기에 더 크다 이는 미래 보수적 배출 시나리오에 따른 2180 pg 탄소량보다 PETM 동안 투입된 탄소량이 더 크다는 예측과 일치한다 모델로부터 얻은 미래 기록에서 눈에 띄는 점은 δ 13 이탈의 시작이 PETM 시기 보다 빠르게 나타나지 않는다는 것이다 퇴적물 혼합 ( 생물교란 , bioturbation), 탄산염 융해 (carbonate dissolution) 및 일시 사건 (transient event) 의 개시가 지질학적으로 더 오래된 물질 속으로 이동시키려 작동하며 최대 이탈의 명백한 크기를 줄인다 .

생물민감도 및 생태계 되먹임 (Biotic sensitivity and ecosystem feedback)

과거 해양에서의 생태적 / 환경적 기록은 미래 환경 및 생태계 변화에서 있을지 모르는 방향을 제한하는 지침을 제시한다 하지만 그들은 미래 생태계가 변화할 가능성이나 어떻게 이주하고 지구 변화를 증대시킬 것인가 같은 핵심 내용을 알려주지 못한다 생물민감도 (biotic sensitivity) 는 환경 변화에 대한 생물권의 평형 반응 (equilibrium response) 을 의미한다 생태계 반응은 해수 표층 온도가 대기 중 이산화탄소 분압과 양의 상관관계가 있다는 방식으로 일시 온난화 사건 (transient warming event) 에 비례한다는 아주 적은 증거가 있다 특히 Gibb et al. (2012) 은 나노플랑크톤 개체군 크기가 5350~5600 만 년 사이 짧았던 일련의 지구 변화 사건에서 δ 13 C 로 측정된 환경 변화 크기에 비례함을 밝혀냈다 이 결과는 자연적인 배경 (background) 생물민감도가 더 큰 교란에 대한 반응을 예측할 수 있음을 시사한다이런 규모의 반응이 다른 생물종의 생태계에서도 존재하는지를 검증하기 위해 특정한 시간 규모에서 생물민감도에 대한 추가 연구가 긴급히 필요하다 생태계 되먹임 (ecosystem feedback) 은 현재 온실 가스 배출의 환경 / 생태 영향을 경감시키거나 증폭시킬 잠재성을 지닌다 가령 , PETM 의 온실 가스 아노말리는 물리적인 지구 시스템의 되먹임에 의한 것보다 빠르게 일어날 수 있다 . PETM 말기동안 탄소 저장 증가 및 대양에서 생물 생산력이 폭발했다는 폭넓은 증거는 빠른 탄소 감축 (sequestration) 을 일으키는데 있어 생태계의 음되먹임 (negative ecosystem feedback) 가설을 지지한다 성장률 왜소화 (dwarfing), 범위 이동 (range shift), 광 공생자 (photosysm biont) 의 소실을 포함하는 환경 교란에 대한 종특이적 반응은 전체 생태계 구조 및 기능에 영향을 줄 수 있다 생태계 상호작용이 세계 해양에 탄산염 완충 능력 (buffering capacity) 이나 신생대 탄산염 보상 깊이 (compensation depth) 에 중요한 영향을 가진다는 가설이 제기된 바 있다 일시 사건 (transient event) 의 지질 기록은 대개 연구가 덜 되어 있지만 생태계 되먹임의 타입과 중요성을 알려줄 잠재성이 있다 .

 

미래를 위한 교훈 (Lessons for the future)

가까운 우리의 미래는 현재의 기후 시스템과 신생대 온난화 사이를 교차하리라 예상된다 미래 지구의 모델과 PETM의 유사함은 생물권의 느린 반응 시간으로 인해 과도기적 (transitional), 비아날로그적 (non-analog) 기후 / 생태계가10,000 년 이상 지속될 것임을 제시한다 이 기간 동안 해양은 화석연료 연소로 인한 이산화탄소를 계속 흡수하여 해수면 상승 산성화 저산소화 (hypoxia), 성층화 (stratification) 를 야기할 것이다 . PETM 에서 얻은 교훈은 산호 생태계와 심해저가 상당한 영향을 겪게 될 반면 온실 가스에 의한 지구 시스템 변화 때문에 표영생태계에서 멸종은 적을 것이라는 가능성을 제기한다 현재의 지구는 PETM 때보다 먹이 사슬 길이 변화에 취약한 다양한 상위 포식자를 가지고 있다 인간에 의한 온실 가스 배출에 기인한 생태계 영향의 정도와 기간은 추가적인 총 이산화탄소 배출크기에 크게 의존한다 이산화탄소 배출이 역사적 수준으로 제한된다면 보수적으로 모델화된 2180pg 탄소 배출이 최소 10 만 년동안 지속될 것이며 해양 표층수온과 탄산염 포화는 수 천 년 안에 자연배경 값에 가깝게 돌아올 것이다 미래 세상은 신생대 온실 기후를 다시 겪지 않을지 모른다 하지만 해양 생태계는 인류가 지구상에 정착하여 살았던 기간보다 더 오래동안 연속적인 변화를 겪게 되어 있다 .


2014-04-16

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2018-11-05